Stress thermiques en culture hors sol

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Les arbres ont un rythme de croissance adapté aux conditions climatiques dans lesquelles ils évoluent. Mais nous le savons tous, le contexte environnemental n’est plus aussi stable depuis la révolution industrielle. Le réchauffement climatique vient bouleverser les rythmes naturels (germination, débourrement, feuillaison, floraison, dormance, …), les variations de température qui en résultent peuvent être très rapides par rapport aux possibilités d’adaptation d’un arbre et les températures extrêmes atteintes sont sans cesse repoussées. A l’échelle d’un siècle, les aires de répartitions bio-géographiques vont évoluer trop rapidement pour que toutes les espèces puissent s’adapter et certaines vont disparaître du territoire alors que d’autres vont migrer. Mais à l’échelle d’une saison, ces fluctuations anormales causent un stress thermique au niveau du feuillage et des racines et nous allons voir les réactions d’acclimatation d’un arbre face à ces chocs.

réchauffement climatique

Acclimatation ou adaptation ?

Pour bien comprendre les réactions des plantes face aux changements climatique il faut différencier les modifications rapides d’un individu de celles à long terme qui impacte l’espèce:

  • L’adaptation est une modification physiologique génétique et héréditaire. C’est une résistance établie sur plusieurs générations par sélection naturelle. Si les changements environnementaux apparaissent de façon radicale sur un laps de temps trop court par rapport au temps d’adaptation nécessaire à une espèce, elle disparaît de cet environnement.
  • L’acclimatation est une prédisposition à lutter contre un stress, ou à tolérer un changement sur une courte période avant un retour à la norme. Elle entraîne des modifications individuelles face à un nouveau facteur environnemental, qui s’il dure trop longtemps cause la mort de l’organisme.

Pour la discipline du bonsaï nous allons nous intéresser uniquement aux possibilités d’acclimatation d’un arbre en culture hors-sol et à ses limites face à une élévation rapide de la température. Ces limites sont le reflet de conditions de culture envisageables pour un arbre.


-Hausse brutale des températures et brûlure-

Il faut savoir que les plantes ont des plages de températures extrêmes différentes pour leur survie selon leur stratégie d’adaptation leur environnement. Pour la plupart de nos arbres autochtones, s’il existe effectivement une grande différence dans leur tolérance aux températures froides, la température chaude maximale tolérée pendant une longue période est généralement de 40°C et devient mortelle autour des 45°C. Sans rentrer dans le détail des processus métaboliques, en cas de température très élevée, les systèmes enzymatiques des plantes sont les premiers à être dégradés et il suffit qu’un seul soit défaillant pour entraîner la mort de la plante. C’est pourquoi la plage de tolérance maximale se situe aux alentours des 45°C, seuil auquel sont détruites les premières enzymes des arbres des climats tempérés.

Autre point important à connaitre: la température cellulaire n’est pas égale à la température ambiante. Elle dépend de la chaleur ambiante bien entendu, mais aussi de l’aération autour de l’arbre, de son exposition prolongée ou pas aux rayonnements du soleil et de sa régulation interne. En dehors d’un refroidissement dû à la transpiration, les plantes n’ont pas de système efficace de thermorégulation. Au niveau d’une feuille, la température est inférieure de 1 à 2°C environ à la température ambiante, lorsque la transpiration est maintenue. En revanche elle est beaucoup plus élevée par rapport à la température ambiante quand les stomates sont tous fermés et que la plante ne transpire plus (jusqu’à 10°C à 15°C de plus en plein soleil en cas d’absence de vent).

La première conséquence d’une élévation brutale de la chaleur va être l’évaporation de l’eau, et donc l’assèchement possible du feuillage. Il ne faut pas perdre de vue qu’un arbre a un potentiel hydrique qui ne dépend pas uniquement de l’eau à sa disposition mais aussi de son fonctionnement propre, et parfois ce potentiel, même avec un arrosage suivit et abondant, ne suffit pas à hydrater un arbre en culture hors-sol car il perd plus d’eau qu’il ne peut physiologiquement en absorber. Les premiers dégâts causés par une augmentation de la chaleur sont donc souvent dus au stress hydrique et non thermique à proprement parler. C’est ce qu’on voit souvent sur le net, avec un passionné qui montre des photo de son arbre au feuillage asséché et se plaint que les feuilles ont brûlé au soleil: dans les faits il s’agit d’un stress hydrique/thermique plutôt qu’un réel stress lumineux/thermique. Mais dans les deux cas, si l’arbre n’est pas faible et correctement arrosé, ce stress est souvent révélateur d’un mauvais emplacement (trop sec, trop ensoleillé et/ou pas assez aéré).

Le mythe de la goutte d’eau:
Comme souvent dans les milieux de passionnés, certaines légendes ont la vie dure. Une des rumeurs infondées qui perdure dans le milieu est qu’il ne faudrait jamais arroser le feuillage au plus fort de la journée au risque de le brûler…
Une étude, faite en 2010 par une équipe américaine, porte sur une possible brûlure thermique des feuilles induite par un arrosage du feuillage durant une chaude journée ensoleillée. La conclusion de cette étude est que si les gouttelettes font effectivement converger les rayons du soleil, elles sont trop proches de la surface de la feuille qui les soutient pour qu’il existe un point de convergence. Certaines essences pubescentes pourraient être à risque car les gouttelettes seraient « à distance » de la feuille mais ces mêmes poils font glisser l’eau plutôt que de retenir des gouttes… Pour qu’une feuille lisse subisse une brûlure à cause de la convergence des rayons en un même point sur sa surface, le soleil doit être à un angle de 23° environ selon les lois de l’optique (donc soit à l’aube, soit au crépuscule, pas au milieu de la journée, comme quoi…) mais la taille d’une goutte est telle qu’elle s’évaporerait avant qu’il n’y ait un dégât significatif et visible sur la feuille à cause d’une montée en chaleur.

Reconnaître une brûlure du feuillage d’un dessèchement est facile : une feuille brûlée tire vers le blanc/crème avec plus ou moins une bordure nécrotique autour de la zone brûlée, alors qu’une feuille ayant subit un stress hydrique est brune/marron avec une texture typique d’un assèchement. On peut retrouver les deux signes sur une même feuille comme un stress thermique entraîne un déficit hydrique.

feuilles brulées

L’assèchement des feuilles en revanche n’est pas forcément dû par un stress thermique. Il peut aussi être induit par un arrosage insuffisant, un substrat pas suffisamment rétenteur par rapport à l’espèce/l’exposition, ou par une exposition trop chaude (trop ensoleillée et/ou pas assez aérée) pour l’arbre donné si son optimum de transpiration en culture bien suivie (substrat bien adapté et arrosage correctement assuré) ne suffit pas à compenser les pertes dues à l’élévation de la chaleur.

-Chaleur et stress thermique-

Face à un stress thermique lié à une forte chaleur, les plantes font appel à plusieurs mécanismes qui leur permettent de se protéger momentanément des températures élevées. Si une brûlure est effectivement possible en cas d’événement prolongé ou accentué par un autre facteur (comme la mise en serre ou dans une véranda), bien que ce soit très rare, nous allons voir comment réagit un arbre correctement irrigué soumit à une chaleur trop élevée à cause d’un soleil ardent ou d’une vague de chaleur.

Une élévation de la température va entraîner une modification de plusieurs facteurs internes de la plante:

  • Au niveau cellulaire : Les parois des cellules végétales sont le siège d’échanges de matières et d’énergie, par l’intermédiaire de chaînes protéiques et de récepteurs qu’elles hébergent, qui contribuent à la photosynthèse et à la transpiration. Cette capacité d’échange est thermo-dépendante.
    Une température élevée augmente la fluidité  membranaire et cause des dysfonctionnements physiologiques (fuite d’ions, perturbation du transport d’électron dans les mitochondries et les chloroplastes, etc).  Si la température est extrême, ou excessive et prolongée, elle entraîne carrément la destruction de la paroi et la mort de l’organisme.
    Pour tenter de lutter contre ces dérèglements structuraux les végétaux vont augmenter la saturation des membranes en antioxydants, en acides gras et/ou en lipides pour accroître la résistance membranaire mais cela a aussi pour effet de freiner, voir bloquer complètement, certains mécanismes essentiels et ce n’est pas une solution viable à long terme.
  • Au niveau métabolique : Pour lutter contre un choc thermique les plantes vont synthétiser et accumuler des protéines thermo-tolérantes dès 32°C, les HSP (Heats Shock Proteins). Ces protéines particulières de différents poids moléculaires vont s’associer aux autres protéines, et aux acides aminés entre autre, pour les protéger et éviter l’accumulation de molécules dégradées par la chaleur. Il faut qu’une plante soit exposée une heure environ à une plage comprise entre 32°C et 38°C pour qu’elle ait le temps de synthétiser suffisamment de HSP afin de survivre à une hausse atteignant les 45°C pendant une heure (hors contexte de sécheresse associée). Donc ce mécanisme est peu efficace si l’élévation de la température est trop brutal.

Si les mécanismes d’acclimatations sont plutôt rapides et réversibles, le retour à des températures clémentes n’entraîne pas immédiatement le retour à un fonctionnement métabolique normal. Les plantes vont mettre beaucoup de temps à reprendre leur fonctionnement, et ont une sorte de « mémoire physiologique » des stress. C’est pourquoi l’impact d’un choc important va se répercuter sur plusieurs saisons et qu’il est toujours préférable d’anticiper et de modifier sa façon de cultiver en temps réel, afin d’éviter un stress réel à un végétal.

Stress thermique foliaire:
La qualité de la photosynthèse varie selon chaque espèce et dépend du taux de CO2 ambiant, de la luminosité et de la température. Il est établi qu’elle est maximale entre 15°C et 25°C chez la plupart des arbres, bien qu’elle se fasse jusqu’à 35°C. Pour faire face à un climat très chaud et sec, des plantes ont modifié leur photosynthèse (fixation du carbone en C3, C4 ou CAM) afin de limiter la transpiration ; les plantes succulentes supportent ainsi des températures allant jusqu’à 65°C. Mais cette adaptation n’est pas possible à court terme et tous nos arbres autochtones dépensent beaucoup d’eau pour faire leur photosynthèse et réguler la température.

Concrètement il se passe quoi au niveau du feuillage en cas de vague de chaleur?

On rappelle une fois de plus qu’un choc thermique, à cause d’une température élevée, va d’abord entraîner un déficit hydrique. Souvent ce déficit hydrique est mal perçu par l’amateur et va jusqu’au stress hydrique (c’est généralement à ce moment qu’il se dit qu’il faut intervenir et accuse le soleil avant de remettre en question sa culture). Mais si ce déficit est surmonté, et que la température reste très élevée, alors va survenir un vrai stress thermique.

Le déficit hydrique au niveau du feuillage, impliqué par la température, va augmenter la transpiration des feuilles qui maintiennent la photosynthèse. Dans un premier temps, l’arbre va essayer de puiser plus d’eau dans le sol pour l’amener vers le feuillage depuis les racines, avec pour effet de réduire la température interne au passage. Si la température continue à s’élever ou que l’apport d’eau est insuffisant, les stomates vont se fermer (vers 30°C) pour arrêter la transpiration qui n’est pas suffisamment efficace (ce qui met fin au processus de photosynthèse). La croissance aérienne va stopper définitivement au profit d’une croissance racinaire (l’arbre va essayer d’absorber plus d’eau en multipliant ses racines et les allonge pour aller chercher l’eau plus loin). Les parties herbacées vont ensuite perdre de leur turgescence puis se courber ou s’enrouler, réduisant ainsi leur front au soleil avant de s’assécher. Si la température reste excessive, l’arbre va finalement réduire sa surface foliaire en perdant tout ou partie de ses feuilles.

Quand la vague de chaleur est passée, et si l’arbre est en bonne santé, il s’ensuit une nouvelle feuillaison. Les feuilles néoformées seront plus petites car cette feuillaison forcée puise beaucoup dans les réserves internes de l’arbre, que la transpiration continue d’être limitée et que le cycle normal est perturbé.  Si la chaleur est toujours élevée, et l’emplacement très ensoleillé, les nouvelles feuilles auront une morphologie légèrement différente avec un parenchyme plus épais et des membranes cellulaires renforcées dès leur genèse, donnant des feuilles légèrement plus épaisses (ce n’est pas visible à l’œil nu mais du fait de leur taille plus petites elles semble plus rigides). Il faut suivre attentivement un arbre défolié entièrement par un stress durant l’été car ses réserves glucidiques (notamment en amidon) ne seront peut-être pas suffisantes à l’automne pour préparer un endurcissement au froid, et l’arbre pourrait dépérir durant l’hiver à cause de ce stress estival ! (C’est le cas de beaucoup d’arbres forestiers qui ont subit la sécheresse de 2003 et n’ont pas passé l’hiver qui suivit alors qu’il était plutôt clément). C’est dans ce cas que l’apport de glucose est le plus utile, avec l’arrosage, depuis la survenu du stress jusqu’à la fin de l’automne.

stress thermique racinaire :
En pleine nature, le système racinaire d’une plante subit aussi les variations de température mais de façon différente qu’en pot. En effet le sol va jouer un rôle important et amoindrir les variations thermiques subies par les racines, gardant à l’abri les fragiles radicelles. L’inertie thermique du sol va réduire grandement les températures minimales et maximales de l’air ambiant, mais il va surtout servir de tampon et réduire l’amplitude thermique et l’impact des variations brutales. Plus on va profondément dans le sol, moins les variations de températures seront perçues. Les cellules racinaires commencent à mourir vers 55°C, avec un taux de mortalité de 80% à 60°C. C’est grâce au couvert du sol que la végétation peut repartir après un feu de forêt par exemple car la température à 5cm de profondeur n’excède pas 50°C pendant les incendies (les micro-organismes de la rhizosphère meurent vers 60°C). En journée le sol va mettre du temps en chauffer puis la nuit il va mettre du temps à se refroidir ; ainsi, le maximum atteint à quelques centimètres de profondeur n’excédera pas la température maximale de l’air ambiant et la nuit elles seront proches. Cette caractéristique permet d’éviter une déshydratation des radicelles qui ne sont pas soumis aux fortes chaleurs, de prévenir un choc thermique avec des variations plus douces, de favoriser leur fonctionnement en maintenant une température plus ou moins constante,g ou du moins avec un faible intervalle journalier.

variations température du sol

En culture hors-sol, le problème est qu’on ne peut compter sur le support de culture pour protéger les racines d’un arbre des fortes chaleurs. Au contraire même, un pot en plein soleil et à l’abri des courants d’air peut atteindre une température plus élevée de 15 à 20°C par rapport à l’air ambiant! En plus, le système racinaire confiné dans un pot va subir rapidement les changements de température, ce qui entraînera des perturbations dans l’absorption de l’eau et des éléments nutritifs ainsi que leur transport ; voir mener l’arbre à sa mort dans le pire des cas. La matière constituant le pot et sa couleur joue bien sur son comportement face à une chaleur importante ou un ensoleillement très fort : un conteneur poreux en terre cuite non vernissé sera mieux refroidit par l’évaporation/l’aération qu’un conteneur imperméable, et on mesure un écart de 5 à 7°C entre deux pot identiques de couleur blanche ou noire. Mais il en va de même pour son propre support (béton, étagère en bois,…) et sa forme (présence de pieds, dimensions,…) qui modifient aussi la chaleur interne mesurée dans le substrat.

variation-thermique-du-sol

Le principal effet d’une élévation rapide de la chaleur au niveau du pot (en dehors de l’assèchement du substrat), va être l’arrêt de la croissance de la plante à partir de 38°C. On considère que les changements internes importants s’opèrent  au-delà de 30°C à l’intérieur du substrat. Dès que la température interne des racines atteint les 35°C, seul 15% de l’eau du substrat servira à la vie de la plante (selon l’espèce), le reste est perdu par évaporation ou consommé pour le refroidissement grâce à la transpiration. Au-delà de 35°C la hausse des températures va entraîner la mort des radicelles en périphérie du contenant, réduisant au passage la quantité d’eau que l’arbre peut absorber. Normalement la partie aérienne devrait montrer des signes de dépérissement avant que des dégâts structuraux importants soient causés au système racinaire, ce qui permet généralement d’agir avant la perte totale des racines.

influence des températures sur les racines

Chaque arrosage fera baisser la température interne mais il existe plusieurs façons de protéger les pots de ses arbres de la chaleur. Un emplacement ombragé bien sûr, couvrir le pot d’un voile d’ombrage ou d’une matière isolante/ réfléchissante, utiliser des tapis d’irrigation, assurer une bonne aération de l’espace, utiliser des conteneurs à double parois, voir enterrer carrément le pot en terre pendant la saison estivale.

En conclusion, le feuillage d’un arbre autochtone en culture hors-sol devrait supporter de rester en plein soleil toute la journée jusqu’à une température ambiante de 30°C, et l’arbre continuera même sa croissance jusqu’à 35°C à condition d’avoir un emplacement aéré et un arrosage correctement suivit. En revanche il faudra envisager de protéger un pot des rayonnements ou de le refroidir régulièrement par un moyen ou un autre, durant les fortes chaleurs, pour éviter que la température interne au niveau racinaire ne dépasse les 35°C (ce qui peut arriver vite avec un placement prolongé au soleil et/ou mal aéré et que la température ambiante est aux alentours de 25°C). Et toujours penser qu’une plante possède un maximum d’absorption hydrique et qu’il ne suffit pas d’apporter de l’eau en abondance pour éviter une déshydratation si l’emplacement est inadapté.

Sylvain Lopez

2 commentaires pour “Stress thermiques en culture hors sol

  1. Bonjour.
    Merci pour cet excellent article. Malgré son haut niveau scientifique par certains termes qui échappent cependant au commun des mortels passionnés de botanique et de bonsaï comme moi, la clarté des explications, les causes, les résultats énoncés de cette façon me permettront, je l’ espère de porter secours ou bien sauver mes petits arbres qui ne sont pas capables de parler et de me dire qu’ils ont trop chaud ou trop soif.
    Merci encore .
    Bien cordialement.

    1. Bonjour et merci pour ton commentaire.
      J’essaye de vulgariser autant que je peux mais je vais prendre en compte ta remarque et j’essaierais d’expliquer au maximum les termes employés à l’avenir.
      Bonne culture.

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